1. Modelo de membrana
1995-2010 by Michael W. Davidson and The Florida State University.
i. Lípidos y fluidez de membrana
Los lípidos de la membrana plasmática son principalmente fosfolípidos como la fosfatidiletanolamina y el colesterol y son los que le dan estructura y soporte a la mamebrana plasmatica. Los fosfolípidos son moléculas anfipáticas. Vale decir que, ante la presencia de un medio acuoso, adquieren una doble sensibilidad. Sus “cabezas” se caracterizan por presentar afinidad por el agua, por lo cual se dice que son Hidrofílicas, mientras que sus “colas” son netamente no polares, por lo cual presentan fobia por el agua (son Hidrofóbicas). Debido a esta naturaleza anfipática, en un medio acuoso tienden espontáneamente a formar agrupaciones denominadas micelas o bicapas similares a las celulares.
La mayor parte de las membranas biológicas de origen eucariota poseen colesterol como
componente importante. En el caso de la membrana plasmática, la misma presenta una
composición similar entre el colesterol y los fosfolípidos que la componen.
En las células de origen procariota el colesterol está ausente en la mayor parte de las
mismas y, el bajo contenido de este lípido en las membranas mitocondriales tal vez
refleje una importante prueba a favor de la teoría endosimbiótica.
El colesterol aumenta la impermeabilidad de la capa bilipídica y le da mayor estabilidad
a la misma.
Las procariotas regulan la fluidez de su membrana variando el numero de dobles enlaces y la longitud de las cadenas de sus ácidos grasos.
por lo tanto la fluidez de las membranas en eucariontes está dada o controlada por la composición de sus ácidos grasos y su contenido en esteroles. Los lipidos pueden encontrarse en las bicapas en forma ordenada o desordenada es decir en estado fluido. En el estado ordenado todos los enlaces C-C tienen conformación trans o anti mientras que en estado desordenado todos están en conformación gauche. la transición de estado tran a estado fluido se presenta bruscamente cuando la temperatura supera la temperatura de fusión.
Futerman & Schuldiner.2010. Lipids: The plasma membrane code. Nature Chemical Biology 6, 487 - 488
i. Proteínas de membrana
i. Proteínas de membrana
Las proteínas de membrana representan su principal componente funcional,
desempeñando un papel fundamental en la regulación y control de su permeabilidad.
Entre las proteínas de membrana, podemos distinguir también polipéptidos que poseen
función enzimática, receptores para diversas señales (como las hormonales), que
producen la adhesión celular y proteínas con una variedad enorme de funciones que
iremos estudiando a lo largo de este espacio curricular.
Las proteínas de membrana pueden clasificarse, utilizando como criterio el grado de
asociación a esta, en “integrales” y “periféricas”. Es así como, las proteínas integrales transmembrana. Casi en forma de Glucoproteínas, las cuales representan más de un 70 % del total toman contacto tanto con el lado exterior, como con el interior de la membrana. Por lo tanto se dice también que estas proteínas son de invariable estas proteínas se encuentran asociadas con hidratos de carbono, por lo cual se las denomina como proteínas de membrana. Las proteínas periféricas de la membrana no penetran en el interior hidrofóbico de la bicapa fosfolipídica, asociándose con la bicapa mediante interacciones débiles
(generalmente lo hacen mediante uniones del tipo iónicas).
i. Asimetría del plasmalema
Plasmalema
- conserva la integridad estructural de la célula.
- controla el paso de sustancias hacia el interior y salida de otras
- regula las interacciones celulares
- reconoce por medio de receptores, antígenos, células extrañas y células alteradas.
- establece sistema de transporte para moléculas específicas
- ejecuta la transduccion de señales físicas, químicas o ambas en los diversos sucesos celulares.
Plasmalema: Composición Asimétrica.
Los fosfolípidos de la mitad externa de la membrana se componen casi con exclusividad de fosfatidilcolina y esfingomielina, mientras que la mitad interna tiene una proporción mayor de fosfatidiletanolamina y fosfatidilserina.
La composición asimétrica del plasmalema se refuerza aun mas por la presencia de glucolípidos que en lugar de grupos fosfato tienen cortas cadenas hidrocarbonadas, u oligosacáridos, unidos a los lípidos.
Allí intervienen en el denominado glucocáliz y cumplen importantes funciones en los procesos de señalamiento y de reconocimiento entre las células.
Allí intervienen en el denominado glucocáliz y cumplen importantes funciones en los procesos de señalamiento y de reconocimiento entre las células.
http://www.facmed.unam.mx/publicaciones/libros/pdfs/histologica17-21.pdf
B) Transporte de moléculas a través de la membrana i. Movilidad de los componentes de la membranas
Las proteínas trasportadoras o sistemas de transporte están incluidas en las membranas y, cuando se activan, son permeables al paso de iones o metabolitos, permitiendo que dichos solutos fluyan a través de la membrana. El transporte de los iones o de cualquier otro soluto, se realiza a través de las proteínas transportadoras, sin que el sustrato que se transporta contacte con la región lipofílica de la membrana. Las proteínas transportadoras son proteínas de membrana que proporcionan vías orientadas en un sentido determinado para dirigir el movimiento de la sustancia que transportan. Las vías de transporte a través de la membrana celular y los mecanismos básicos de transporte son: transporte pasivo y transporte activo.
Valverde LR. 2004. TESIS DOCTORAL Mecanismos de transporte de nitrato, amonio y fosfato y homeostasis citoplasmática de sodio en Zostera marina L.La célula necesita expulsar de su interior los desechos del metabolismo y adquirir nutrientes del líquido extracelular, gracias a la capacidad de la membrana celular que permite el paso o salida de manera selectiva de algunas sustancias.
i. Transporte pasivo
la bicapa. Vale decir que sentido intracelular y viceversa. Transporte pasivo o difusión: La difusión es la forma por la que las sustancias atraviesan la
bicapa lipídica debido al movimiento contínuo de las moléculas a lo largo de los líquidos o
también en gases. Este movimiento de partículas es lo que se llama en física calor y a mayor
movimiento, mayor temperatura. El transporte pasivo no necesita de energía por parte de la
célula, para mejorar el intercambio de materiales a través de la membrana celular. Existen dos
tipos de difusión a través de la membrana celular que son:
Difusión simple: Es el movimiento cinético de moléculas o iones a través de la membrana sin necesidad de fijación con proteínas portadoras de la bicapa lipídica. Este tipo de transporte se puede realizar a través de mecanismos fisicoquímicos como la ósmosis, la diálisis y a través de canales o conductos que puede regirse por:
- Permeabilidad selectiva de los diferentes conductos proteínicos.
- Mecanismo de compuerta de los conductos proteínicos.
Difusión facilitada:
También se llama difusión mediada por portador porque la sustancia transportada de esta manera no suele poder atravesar la membrana sin una proteína portadora específica que le ayude. Se diferencia de la difusión simple a través de conductos en que mientras que la magnitud de difusión de la difusion simple se incrementa de manera proporcional con la concentración de la sustancia que se difunde, en la difusión facilitada la magnitud de difusión se aproxima a un máximo (Vmax), al aumentar la concentración de la sustancia.
i. Transporte activo
Consiste en el transporte de sustancias en contra de un gradiente de concentración, lo que
requiere un gasto energético. En la mayor parte de los casos este transporte activo (que
supone un trabajo osmótico) se realiza a expensas de un gradiente de H+ (potencial
electroquímico de protones) previamente creado a ambos lados de la membrana, por
procesos de respiración y fotosíntesis; por hidrólisis de ATP.
Los sistemas de transporte activo son los más abundantes entre las bacterias, y s
han seleccionado evolutivamente debido a que en sus medios naturales la mayoría de
los procariotas se encuentran de forma permanente o transitoria con una baja
concentración de nutrientes.
Los sistemas de transporte activo están basados en permeasas específicas e
inducibles. El modo en que se acopla la energía metabólica con el transporte del
soluto aún no está dilucidado, pero en general se maneja la hipótesis de que las
permeasas, una vez captado el sustrato con gran afinidad, experimentan un cambio
conformacional dependiente de energía que les hace perder dicha afinidad, lo que
supone la liberación de la sustancia al interior celular.
Tipos de transporte activo:
· Transporte activo ligado a simporte de protones;
· Transporte activo ligado a simporte de iones Na
· Transporte activo dirigido por ATP
· Transporte acoplado a translocación de grupos.
TRANSPORTE ACTIVO LIGADO A SIMPORTE DE PROTONES
Como se recordará, el simporte se puede definir como el transporte simultáneo de
dos sustratos en la misma dirección, por un mismo transportador sencillo. En el caso
del transporte activo ligado a simporte de protones, lo que ocurre es que uno de los
sustratos (H+) ha creado previamente un gradiente de concentración, cuya disipación
es aprovechada por el otro sustrato para entrar con él. Este otro sustrato puede ser:
una molécula de carga negativa: en este caso, su simporte ligado a protones tiende a
disipar sólo el gradiente de concentración. Ejemplos: transporte de iones fosfato, de
glutamato, etc.
Una molécula neutra: en este caso, su simporte tiende a disipar no sólo el gradiente
de concentración, sino también el gradiente eléctrico. Ejemplo: en Escherichia coli, la
lactosa usa una ß-galactósido-permeasa, que es una de las permeasas bacterianas
más intensamente estudiadas.
Por otro lado, ciertas moléculas catiónicas (iones K+, lisina), son transportadas directamente a
través de permeasas, en ausencia de simporte de proton.
TRANSPORTE ACTIVO LIGADO A SIMPORTE DE IONES SODIO
Se puede considerar una versión modificada del anterior: algunas sustancias no son
transportadas activamente de forma directa por el potencial electroquímico de
protones, sino indirectamente, a través de un gradiente de Na+ que a su vez se origina
a expensas de dicha fuerza protón-motriz (fpm).
El sustrato entra por una permeasa, junto con iones Na+, pero a su vez este sodio se
recicla por un sistema de antiporte, a expensas de la disipación del potencial de
protones.
Ejemplo: el azúcar melibiosa, en el caso de la enterobacteria E. coli.
Estos dos tipos de transporte activo ligados a simporte quedan inhibidos si tratamos
las células con algún agente ionóforo (p. ej., el antibiótico valinomicina), que destruye
el potencial electroquímico de protones.
El transporte activo ligado a simporte de iones (H+, Na+) resulta muy económico, ya
que sólo se gasta un protón por cada molécula transportada, mientras que por cada
ATP sintetizado se suelen gastar 3 protones que se disipan en las ATPasas. Las
permeasas que realizan este transporte suelen ser proteínas integrales de membrana
provistas de unos 12 segmentos transmembranosos en configuración de a-hélice
TRANSPORTE ACTIVO DIRIGIDO POR ATP
El tipo paradigmático de este tipo de transporte se denomina de transportadores ABC
o ATPasas de tráfico, y se conocen muchos ejemplos en eubacterias y arqueas.
Vamos a describir el caso de un sistema ABC en enterobacterias (como E. coli). Se
trata de un sistema de varios componentes, en el que existen proteínas periplásmicas
que captan el sustrato con gran afinidad, y lo llevan hasta unas proteínas de
membrana, las cuales acoplan el paso de dicho sustrato hasta el citoplasma (sin
alteralo químicamente) con la hidrólisis de ATP.
Tymoczko, John L.; Berg, Jeremy M.; Stryer, Lubert. Many Molecules Require Protein Transporters to Cross Membranes. Chapter 13. Part I . Biochemistry, 5th edition. New York: W H Freeman; 2002. [En línea:] http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=stryer&part=A1774#A1775
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