MEMBRANA PLASMATICA Y TRANSPORTE

                 

A)  Organización molecular de la membrana

1. Modelo de membrana

1995-2010 by Michael W. Davidson and The Florida State University.

i.    Lípidos y fluidez de membrana

Los lípidos de la membrana plasmática son principalmente fosfolípidos como la fosfatidiletanolamina y el colesterol y son los que le dan estructura y soporte a la mamebrana plasmatica. Los fosfolípidos son moléculas anfipáticas. Vale decir que, ante la presencia de un medio acuoso, adquieren una doble sensibilidad. Sus “cabezas” se caracterizan por presentar afinidad por el agua, por lo cual se dice que son Hidrofílicas, mientras que sus “colas” son netamente no polares, por lo cual presentan fobia por el agua (son Hidrofóbicas). Debido a esta naturaleza anfipática, en un medio acuoso tienden espontáneamente a formar agrupaciones denominadas micelas o bicapas similares a las celulares.

La mayor parte de las membranas biológicas de origen eucariota poseen colesterol como componente importante. En el caso de la membrana plasmática, la misma presenta una composición similar entre el colesterol y los fosfolípidos que la componen.

En las células de origen procariota el colesterol está ausente en la mayor parte de las mismas y, el bajo contenido de este lípido en las membranas mitocondriales tal vez refleje una importante prueba a favor de la teoría endosimbiótica.

El colesterol aumenta la impermeabilidad de la capa bilipídica y le da mayor estabilidad a la misma.

Las procariotas regulan la fluidez de su membrana variando el numero de dobles enlaces y la longitud de las cadenas de sus ácidos grasos.

Por lo tanto la fluidez de las membranas en eucariontes está dada o controlada por la composición de sus ácidos grasos y su contenido en esteroles. Los lípidos pueden encontrarse en las bicapas en forma ordenada o desordenada es decir en estado fluido. En el estado ordenado todos los enlaces C-C tienen conformación trans o anti mientras que en estado desordenado todos están en conformación gauche. La transición de estado trans a estado fluido se presenta bruscamente cuando la temperatura supera la temperatura de fusión.

Futerman & Schuldiner.2010. Lipids: The plasma membrane code. Nature Chemical Biology 6, 487 - 488

     i.    Proteínas de membrana

Las proteínas de membrana representan su principal componente funcional, desempeñando un papel fundamental en la regulación y control de su permeabilidad.

Entre las proteínas de membrana, podemos distinguir también polipéptidos que poseen función enzimática, receptores para diversas señales (como las hormonales), que producen la adhesión celular y proteínas con una variedad enorme de funciones que iremos estudiando a lo largo de este espacio curricular.

Las proteínas de membrana pueden clasificarse, utilizando como criterio el grado de asociación a esta, en “integrales” y “periféricas”. Es así como, las proteínas integrales transmembrana. Casi en forma de Glucoproteínas, las cuales representan más de un 70 % del total  toman contacto tanto con el lado exterior, como con el interior de la membrana. Por lo tanto se dice también que estas proteínas son de  invariable estas proteínas se encuentran asociadas con hidratos de carbono, por lo cual se las denomina como  proteínas de membrana. Las proteínas periféricas de la membrana no penetran en el interior hidrofóbico de la bicapa fosfolipídica, asociándose con la bicapa mediante interacciones débiles

(generalmente lo hacen mediante uniones del tipo iónicas).

                                          i.    Asimetría del plasmalema

Plasmalema

·         Conserva la integridad estructural de la célula.

·         Controla el paso de sustancias hacia el interior y salida de otras

·         Regula las interacciones celulares

·         Reconoce por medio de receptores, antígenos, células extrañas y células alteradas.

·         Establece sistema de transporte para moléculas específicas

·         Ejecuta la transduccion de señales físicas, químicas o ambas en los diversos sucesos celulares.

Plasmalema:  Composición Asimétrica.

Los fosfolípidos de la mitad externa de la membrana se componen casi con exclusividad de fosfatidilcolina y esfingomielina, mientras que la mitad interna tiene una proporción mayor de fosfatidiletanolamina y fosfatidilserina.

La composición asimétrica del plasmalema se refuerza aun mas por la presencia de glucolípidos que en lugar de grupos fosfato tienen cortas cadenas hidrocarbonadas, u oligosacáridos, unidos a los lípidos.

Allí  intervienen en el denominado glucocáliz y  cumplen importantes funciones en los procesos  de señalamiento y de reconocimiento entre  las células.

http://www.facmed.unam.mx/publicaciones/libros/pdfs/histologica17-21.pdf

                    i.    Movilidad de los componentes de las membranas

Las proteínas trasportadoras o sistemas de transporte están incluidas en las membranas y, cuando se activan, son permeables al paso de iones o metabolitos, permitiendo que dichos solutos fluyan a través de la membrana.  El transporte de los iones o de cualquier otro soluto, se realiza a través de las proteínas transportadoras, sin que el sustrato que se transporta contacte con la región lipofílica de la membrana. Las proteínas transportadoras son proteínas de membrana que proporcionan vías orientadas en un sentido determinado para dirigir el movimiento de la sustancia que transportan. Las vías de transporte a través de la membrana celular y los mecanismos básicos de transporte son: transporte pasivo y transporte activo.

Valverde LR. 2004. TESIS DOCTORAL Mecanismos de transporte de nitrato, amonio y fosfato y homeostasis citoplasmática de sodio en Zostera marina L.

B)    Transporte de moléculas a través de la membrana

La célula necesita expulsar de su interior los desechos del metabolismo y adquirir nutrientes del líquido extracelular, gracias a la capacidad de la membrana celular que permite el paso o salida de manera selectiva de algunas sustancias.

                                          i.    Transporte pasivo

 

Difusión simple: Es el movimiento cinético de moléculas o iones a través de la membrana sin necesidad de fijación con proteínas portadoras de la bicapa lipídica. Este tipo de transporte se puede realizar a través de mecanismos fisicoquímicos como la ósmosis, la diálisis y a través de canales o conductos que puede regirse por:

• Permeabilidad selectiva de los diferentes conductos proteínicos.
• Mecanismo de compuerta de los conductos proteínicos.

Difusión facilitada:

También se llama difusión mediada por portador porque la sustancia transportada de esta manera no suele poder atravesar la membrana sin una proteína portadora específica que le ayude. Se diferencia de la difusión simple a través de conductos en que mientras que la magnitud de difusión de la difusion simple se incrementa de manera proporcional con la concentración de la sustancia que se difunde, en la difusión facilitada la magnitud de difusión se aproxima a un máximo (Vmax), al aumentar la concentración de la sustancia.

i.              Transporte activo

Algunas sustancias que son necesarias en el interior de la célula o que deben ser eliminadas de la misma no pueden atravesar la membrana celular por ser muy grandes, llevar una carga eléctrica o porque deben vencer un gradiente de concentración. Para estos casos, la naturaleza ha desarrollado el transporte activo, un proceso que consume energía y que requiere del concurso de proteínas integrales que actúan como "bombas" alimentadas por ATP, para el caso de moléculas pequeñas o iones y el transporte grueso específico para moléculas de gran tamaño como proteínas y polisacáridos e incluso células enteras como bacterias y hematíes.

El transporte activo de moléculas a través de la membrana celular se realiza en dirección ascendente o en contra de un gradiente de concentración (Gradiente químico) o en contra un gradiente eléctrico de presión (gradiente electroquímico), es decir, es el paso de sustancias desde un medio poco concentrado a un medio muy concentrado. Para desplazar estas sustancias contra corriente es necesario el aporte de energía procedente del ATP. Las proteínas portadoras del transporte activo poseen actividad ATPasa, que significa que pueden escindir el ATP (Adenosin Tri Fosfato) para formar ADP (dos Fosfatos) o AMP (un Fosfato) con liberación de energía de los enlaces fosfato de alta energía. Comúnmente se observan tres tipos de transportadores:

• Uniportadores: son proteínas que transportan una molécula en un solo sentido a través de la membrana.

• Antiportadores: incluyen proteínas que transportan una sustancia en un sentido mientras que simultáneamente transportan otra en sentido opuesto.

• Simportadores: son proteínas que transportan una sustancia junto con otra, frecuentemente un protón (H⁺).

Por este mecanismo pueden ser transportados hacia el interior o exterior de la célula los iones H+ (bomba de protones) Na+ y K+ (bomba de sodio-potasio), Ca++ , Cl-, I, aminoácidos y monosacáridos. Hay dos tipos de transporte activo:

Transporte activo primario: en este caso, la energía derivada del ATP directamente empuja a la sustancia para que cruce la membrana, modificando la forma de las proteínas de transporte (bomba) de la membrana plasmática. El ejemplo más característico es la bomba de Na+/K+, que mantiene una baja concentración de Na+ en el citosol extrayéndolo de la célula en contra de un gradiente de concentración. También mueve los iones K+ desde el exterior hasta el interior de la célula pese a que la concentración intracelular de potasio es superior a la extracelular. Esta bomba debe funcionar constantemente ya que hay pérdidas de K+ y entradas de Na+ por los poros acuosos de la membrana.

Esta bomba actúa como una enzima que rompe la molécula de ATP y también se llama bomba Na+/K+-ATPasa. Todas las células poseen cientos de estas bombas por cada um2 de membrana.

Transporte activo secundario: La bomba de sodio/potasio mantiene una importante diferencia de concentración de Na+ a través de la membrana. Por consiguiente, estos iones tienen tendencia a entrar de la célula a través de los poros y esta energía potencial es aprovechada para que otras moléculas, como la glucosa y los aminoácidos, puedan cruzar la membrana en contra de un gradiente de concentración. Cuando la glucosa cruza la membrana en el mismo sentido que el Na+, el proceso se llama Symporte o cotransporte ; cuando los hacen en sentido contrario, el proceso se llama Antiporte o contratransporte.

Futerman & Schuldiner.2010. Lipids: The plasma membrane code. Nature Chemical Biology 6, 487 - 488
Valverde LR. 2004. TESIS DOCTORAL Mecanismos de transporte de nitrato, amonio y fosfato y homeostasis citoplasmática de sodio en Zostera marina L.
1995-2010 by Michael W. Davidson and The Florida State University.
Tymoczko, John L.; Berg, Jeremy M.; Stryer, Lubert. Many Molecules Require Protein Transporters to Cross Membranes. Chapter 13. Part I . Biochemistry, 5th edition. New York: W H Freeman; 2002. [En línea:] http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=stryer&part=A1774#A1775
http://www.facmed.unam.mx/publicaciones/libros/pdfs/histologica17-21.pdf